Методологические особенности исследования

Поскольку при сравнении адаптивных реакций представителей разных классов эндотермных позвоночных соответствие по всем переменным невозможно, то представляется перспективным выбор таких и такого числа параметров или показателей, которые были бы изоморфны по этой совокупности. Одной из принципиальных характеристик рассматриваемой группы животных, очевидно, будет пермеантность. Выбор пермеантности как универсального показателя подобия животных, относящихся к различным систематическим группам, возможен после решения таких задач как:

• рассмотрение набора сходных адаптаций, свойственных пермеантным эндотермным наземным позвоночным;
• оценка значимости эволюционно сложившихся миграционных путей и мест концентрации для сохранения биологического разнообразия и ресурсного потенциала данной группы животных;
• изучение возможности использования показателя пермеантности как ключевого параметра подобия эндотермных наземных позвоночных, совершающих дальние пространственные перемещения, при разработке региональной, межрегиональной и межгосударственной стратегий их охраны и рационального использования.

Значительное количество вариантов реализации адаптаций, связанных с миграциями у представителей разных классов позвоночных животных, ставит вопрос о том, как осуществляется конкретный выбор из этого набора вариантов эволюционных исходов. Отдельные, несущие определенные характерные черты виды выступают или могут выступать в качестве эвристических моделей проявления принципов оптимальности в формировании набора адаптивных приспособлений. Для оптимизации подходов к понижению сложности изучения миграционных явлений у различных видов и как следствие их унификации при разработке методологии оценки численности животных пермеантов через редукцию числа возможных вариантов ее структуры, потребуется:

• построить минимальное формальное описание картины миграций животных в регионе, позволяющее применять методы оптимизации по редукции числа возможных вариантов структуры для решения практических задач по их рациональному использованию;
• оценить возможность применения алгоритма оптимальности к понижению сложности описания данного явления.

Решение перечисленных задач только на теоретической основе не представляется возможным, в связи с чем нами выполнен большой объем полевых исследований и предпринята попытка реализации предложений путем совершенствования нормативно-правовой базы, введения системы нормирования при изъятии нелицензионных видов животных и непосредственного использования разработок при формировании единой сети ООПТ в регионе.

С позиции методологии всех высших животных пермеантов, очевидно, можно разделить на: передвигающихся по земле и оставляющих следы, которые являются важным, а иногда и определяющим источником информации; перемещающихся в водной (по поверхности или в её толще) и воздушной средах и фактически не оставляющих таких следов. Отличительной чертой рассматриваемого региона является то, что млекопитающие-мигранты, за исключением представителей отряда Chiroptera, - наземные животные. Природно-климатические условия не вызывали особых затруднений регистрации их следов жизнедеятельности, поэтому для изучения данной группы, в основном использованы традиционные подходы, применяе-мые в охотничьем хозяйстве [25; 26; 27; 28; 45; 46; 67; 82; 83; 137; 140; 159; 169].

К высшим наземным позвоночным, перемещающимся по воздуху, относятся представители класса Aves и отряда Chiroptera класса Mammalia. Неоднократно подчеркивалось, что ни одна из применяемых методик для этой группы не отвечает всем требованиям количественной оценки миграционных потоков [5;17; 19; 20; 33; 44; 50; 69; 161; 168]. Используя разнообразные методики относительного учета, можно отобрать те, которые будут при минимальных затратах тождественно отражать динамику численности [65; 90]. Однако для расчета квот изъятия или проведения целевых мероприятий по сохранению отдельных видов все же необходима точка отсчета, и в этом смысле стремление зоологов к абсолютным показателям (выявлению ресурсов, запаса) вполне оправдано [13; 14; 103; 104; 166].

Понимание того, что при учете птиц, пролетающих мимо наблюдателя, практически невозможно избежать их повторной регистрации, побудило участников Западно-Сибирско-Среднеазиатской комиссии по изучению миграций ввести такое понятие, как пролет "в гене-ральном направлении", позволяющее с некоторыми допущениями оценивать миграционный поток, а следовательно, и число перемещающихся в сезонном направлении птиц [18]. Вместе с тем генеральное направление не всегда соответствует сезонному, четких курсов может быть несколько, а трофические перемещения нередко совпадают с генеральным, что особенно ярко проявилось в зоне прохождения меридиональной зоогеографической границы Палеарктики [42; 118; 124 и др.].

Рассматривая миграцию птиц в пустынях и горах Средней Азии, группа исследователей под руководством В.Р. Дольника [35-38], опираясь в том числе и на зарубежный опыт [177], пришла к заключению, что птицы летят преимущественно широких фронтом в ночное время и на значительных высотах, а следовательно, информация, получаемая при дневных визуальных наблюдениях охватывает лишь какую-то часть мигрантов. Впервые попытку оценки миграционного потока птиц, размножающихся в Европе и зимующих в Африке, предпринял Р.Е. Моро [177]. К конце 1980-х гг. Н.В. Виноградова [16], сопоставляя число насекомояд-ных птиц, пролетающих ночью над Казахстаном и Средней Азией (результаты ночных, преимущественно лунных наблюдений) с количеством гнездящихся на территории Сибири, получила вполне убедительные расчеты.

Однако при всей привлекательности лунных наблюдений и возможности их проведения практически в любой точке региона, следует отметить, что помимо ограничений, которые уже достаточно подробно рассмотрены в ряде публикаций [12; 161; 183; 187], метод дает удовлетворительные результаты для массовых видов, мигрирующих широким фронтом и сравнительно гомогенным слоем [5]. В условиях юга Средней Сибири это преимущественно представители отрядов Passeriformes, Apodiformes, Cuculiformes. Для оценки обилия птиц, мигрирующих компактными группами (Anseriformes, Gruiformes и целого ряда видов Charadriiformes и др.), лунный метод оказывался менее результативным.

Располагая сведениями об основных местах остановки мигрантов, очевидно, можно выявить их численность путем суммирования показателей учета, но при условии знания сред-ней продолжительности времени пребывания, т.е. построить график "сменяемости" стай (скоплений). Решение этой задачи, как показали наши исследования, возможно при органи-зации системы отлова ряда воробьиных птиц и куликов. Повторная регистрация ранее окольцованных птиц к тому же позволяет делать расчеты и по методике, описанной Г. Коли [65], что мы использовали в качестве дополнительного контроля получаемых данных. Кроме того, для оценки ресурсов куликов, отнесенных к объектам охоты, применяли метод долевого соотношения численности, устанавливаемой для гнездящихся видов в местах их обитания, к мигрирующим транзитно. Для расчета гнездящихся видов использован типологический подход, заключающийся в допущении, что определенному типу местообитаний присущ характерный орнитокомплекс [99-104]. В качестве модельных отбирали такие фоновые виды, которые не только были обычны во время миграции, но и имеют высокую степень корреляции в гнездовой период с вполне определенным типом топоархитектуры: Tringa ochropus (0,84-1,0), Gallinago gallinago (0,86), для степных и лесостепных водоемов региона - T. totanus (0,89) [166].

Из-за большей осторожности представителей Anseriformes дифференциацию волн пролета по результатам отловов сделать не удалось. Для первичного расчета ресурсов этих птиц (гнездящихся и мигрирующих) была применена методика оценки модельных видов в период формирования весной зоны "пережидания" [113; 116; 117; 121]. Поскольку учет проводили с использованием авиации, в качестве модельных были отобраны пролетные виды, безошибочно определяемые дистанционно: Anser fabalis, Cygnus bewickii*, Anas acuta L. В условиях наземных стационарных работ описание делали по кумулятивным кривым, позволяющим следить за движением этой миграционной волны, аналогично методикам, применяемым при формировании миграционных скоплений эстонскими орнитологами [59]. Последующие расчеты производили на основе долевого участия модельных и прочих видов при учетах с ПНП (постоянных наблюдательных пунктов) в ключевых местах остановок и пролетных путей.

Наиболее точные оценки численности журавлей в регионе получены путем комбинации авиаобследования территории, в основном для выявления предотлетных мест концентрации (по Ю.Э. Кейскпайку [59] - мезоструктуры ареала). Последующие работы выполняли в наи-более крупных из них для установления показателя пиковой численности журавлей в постоянных местах ночевки. Из представителей отряда Chiroptera в пределеах Алтае-Саянского экорегиона отмечено 14 видов [79; 80]. За весь период работ на юге Средней Сибири было окольцовано более 3 тыс. особей 9 видов [43; 160]. Данными о значительных (по протяженности или численности) перемещениях мы не располагаем, однако учитывая их возможность [55-57; 63; 70; 71; 91; 92; 149-151] при проведении ночных наблюдений, а также отлове птиц паутинными сетями в течение суток, учитывали и рукокрылых.

Таким образом, обобщенный алгоритм оценки миграционных потоков и численности птиц включал следующие обязательные составляющие: для птиц, мигрирующих широким фрон-том (условно "воробьинообразные") и на больших высотах - метод лунных наблюдений; для группы птиц (условно) "кулики" - построение и анализ кумулятивных кривых с дифференциацией волн пролета по данным систематического отлова, а также учет в местах размножения типологических видов; для группы "гусеообразные" - построение модели формирования зоны накопления с проведением авиаучета модельных видов в дни пиковой численности и
оценки их долевого участия; для групп птиц "журавлеообразные" - выявление мезоструктуры ареала с последующим подсчетом в постоянных местах ночевки.

Сбор фоновых показателей осуществляли путем проведения дневных визуально-оптических наблюдений в различных точках миграционных коридоров. На основе компьютерного анализа полученных данных классифицировали варианты по составу мигрантов. Вариантом миграционного потока считались усредненные по сезонам и годам данные о видовом составе, численном соотношении, плотности, суточной ритмике и высоте пролета птиц, учтенных на одном из ключевых участков данной области миграции. Затем полученная классификация совокупности вариантов связывалась с основными областями пролета и (по аналогии с оценкой населения птиц [49; 100-103]) идеализировалась, то есть выявлялись самые общие закономерные отличия в составе мигрантов и плотности их пролета за счет элиминации частных или случайных особенностей, связанных с успешностью размножения видов и изменением экологических условий года.

В условиях прохождения по долине Енисея меридиональной зоогеографической границы Палеарктики и, как следствие, различной истории формирования современных миграционных путей картина распределения оказывается чрезвычайно сложной и для отдельных видов уникальной. Идеализация и использование традиционного в биофизике сложных систем подхода - феноменологического моделирования [6] - для решения проблемы уникальности оказываются наиболее приемлемыми.

Рассмотренная методология исследования ориентирована, прежде всего, на получение количественных характеристик миграций и включает в круг своих конечных целей сохранение и рациональное использование локальных популяций или популяционно-эксплуатационных группировок мигрирующих животных на региональном и межрегиональном уровнях. Безусловно, использование телеметрии может существенно дополнять и детализировать получаемую характеристику [7; 109; 110; 146; 147; 167 и др.], а при изучении физиологии или этологии животных в состоянии естественной среды их обитания оказываться приоритетной.

Вместе с тем следует заметить, что в условиях Сибири мечение животных с использованием спутникового радиослежения применяется единично [112; 172]. Метод этот дорогостоящий и даже для изучения проблемных видов применяемый весьма ограниченно. Кроме того, как следует из полученных данных, маршруты перемещения отдельных особей нередко несут черты индивидуальности, что опять-таки для репрезентативности требует увеличения объемов мечения.

______________

* Доля Anser аnser, А. albifrons, Cygnus сygnus в зоне "накопления" по среднемноголетним данным, как пра-вило, не превышает 3-5% [42; 121]